Rūšių susidarymas (speciacija)

Įsivaizduokite milžinišką, seną medį. Jo kamienas – tai pati pirmoji gyvybės forma, o besišakojančios šakos ir šakelės – tai milijonai rūšių, kurios egzistavo ir egzistuoja dabar. Bet kaip atsiranda nauja šakelė? Kaip viena linija virsta dviem, kurios jau niekada nebesusijungs? Šis procesas, vadinamas rūšies susidarymu arba speciacija (lot. species – rūšis + facere – daryti), yra vienas fundamentaliausių evoliucijos mechanizmų. Jis yra atsakymas į klausimą, kodėl mūsų planetoje egzistuoja tokia stulbinanti gyvybės įvairovė – nuo mikroskopinių bakterijų iki gigantiškų mėlynųjų banginių.

Šioje pamokoje išsiaiškinsime, kas apskritai yra rūšis ir kodėl šį terminą apibrėžti kartais yra sudėtingiau, nei atrodo iš pirmo žvilgsnio. Išnagrinėsime barjerus, kurie neleidžia skirtingoms rūšims kryžmintis. Galiausiai, pasinersime į pagrindinius speciacijos būdus: pamatysime, kaip rūšis gali atskirti neįveikiamas geografinis barjeras, pavyzdžiui, kalnų grandinė ar vandenynas (aloparinė speciacija), ir kaip naujos rūšys gali atsirasti net tada, kai individai gyvena toje pačioje teritorijoje (simpatrinė speciacija). Tai kelionė į evoliucijos varomąjį variklį, kuris kuria nesibaigiantį gyvybės medžio šakojimąsi.

Prieš kalbėdami apie naujų rūšių atsiradimą, pirmiausia turime atsakyti į, atrodytų, paprastą klausimą: kas yra rūšis? Dažniausiai naudojamas ir plačiausiai pripažįstamas apibrėžimas yra biologinės rūšies koncepcija.

Biologinė rūšis – tai grupė organizmų populiacijų, kurių nariai natūraliomis sąlygomis gali kryžmintis tarpusavyje ir susilaukti gyvybingų bei vaisingų palikuonių, tačiau yra reprodukciškai izoliuoti nuo kitų tokių grupių.

Svarbiausi šio apibrėžimo žodžiai yra „gyvybingi ir vaisingi palikuonys“. Pavyzdžiui, arklio ir asilo palikuonis – mulas – yra gyvybingas, bet nevaisingas, todėl arkliai ir asilai laikomi skirtingomis rūšimis. Esminė sąlyga rūšių atsiskyrimui yra reprodukcinė izoliacija – įvairūs barjerai, kurie neleidžia skirtingų rūšių nariams sėkmingai susilaukti palikuonių. Šiuos barjerus galima skirstyti į dvi dideles grupes.

Reprodukcinės izoliacijos barjerai yra evoliucijos mechanizmai, kurie palaiko rūšių genetinį vientisumą. Jie skirstomi į dvi pagrindines kategorijas pagal tai, kada jie pasireiškia – prieš apvaisinimą ar po jo.

Ikizigotiniai barjerai (prieš apvaisinimą)

Šie barjerai neleidžia skirtingų rūšių atstovams poruotis arba neleidžia susidaryti zigotai (apvaisintam kiaušinėliui), jei poravimasis įvyksta.

Postzigotiniai barjerai (po apvaisinimo)

Šie barjerai veikia po to, kai skirtingų rūšių gametos susilieja ir susidaro hibridinė zigota. Jie neleidžia hibridui išsivystyti, išgyventi arba sėkmingai daugintis.

Alopatrinė speciacija (gr. allos – kitas, patra – tėvynė) yra labiausiai paplitęs ir lengviausiai suprantamas rūšių susidarymo būdas. Jis įvyksta, kai pradinė populiacija padalijama į dvi ar daugiau dalių geografinio barjero, kuris nutraukia genų srautą tarp jų.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Schema, rodanti alopatrinės speciacijos etapus: 1) vientisa pradinė populiacija; 2) atsiranda geografinis barjeras (pvz., susiformuoja upė); 3) izoliuotose populiacijose kaupiasi genetiniai skirtumai dėl mutacijų, dreifo ir skirtingos atrankos; 4) laikui bėgant, skirtumai tampa tokie dideli, kad net barjerui išnykus, populiacijos nebegali kryžmintis – susidarė dvi naujos rūšys.

Kas nutinka po atsiskyrimo?

Kai populiacijos yra izoliuotos, jos pradeda evoliucionuoti nepriklausomai viena nuo kitos. Jų genofondus veikia skirtingi evoliuciniai veiksniai:

• Mutacijos: Abiejose populiacijose atsitiktinai atsiranda skirtingos mutacijos.
• Gamtinė atranka: Jei atskirtų populiacijų aplinkos sąlygos skiriasi (pvz., vienoje pusėje kalnų drėgniau, kitoje sausiau), gamtinė atranka jose palaikys skirtingus požymius.
• Genų dreifas: Atsitiktiniai alelių dažnių pokyčiai ypač veikia mažas, naujai susidariusias populiacijas.

Laikui bėgant, šie genetiniai skirtumai kaupiasi. Galiausiai jie tampa tokie dideli, kad atskirtos populiacijos nebegali sėkmingai kryžmintis, net jei geografinis barjeras išnyktų ir jos vėl susitiktų. Atsiranda reprodukcinė izoliacija, ir viena rūšis virsta dviem.

Klasikinis pavyzdys: Didžiojo kanjono voverės

Didysis kanjonas JAV yra puikus geografinio barjero pavyzdys. Kai jis susiformavo, pradinė voverių populiacija buvo padalyta į dvi dalis. Šiauriniame kanjono krašte likusi populiacija evoliucionavo į Kaibabo voverę (Sciurus aberti kaibabensis), o pietiniame – į Alberto voverę (Sciurus aberti aberti). Nors jos vis dar labai panašios, dabar jos yra genetiškai skirtingos ir laikomos atskiromis rūšimis (arba porūšiais), kurios nebesikryžmina.

Simpatrinė speciacija (gr. syn – kartu, patra – tėvynė) yra retesnis ir sudėtingesnis reiškinys. Ji vyksta, kai naujos rūšys atsiranda iš bendro protėvio, gyvenančio toje pačioje geografinėje teritorijoje. Čia genų srautą tarp populiacijų sustabdo ne geografinis barjeras, o kiti biologiniai veiksniai.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Schema, vaizduojanti simpatrinę speciaciją: viena didelė populiacija gyvena vienoje teritorijoje, tačiau jos viduje dėl genetinių pokyčių ar elgsenos skirtumų atsiranda dvi reprodukciškai izoliuotos subpopuliacijos, kurios galiausiai virsta atskiromis rūšimis.

Kaip tai įmanoma? Pagrindiniai mechanizmai:

1. Poliploidija

Tai yra chromosomų rinkinių skaičiaus padidėjimas, dažniausiai dėl klaidų mejozės metu. Poliploidija yra dažniausia simpatrinės speciacijos priežastis augaluose.

• Autopoliploidija: Atsiranda, kai vienos rūšies augale įvyksta chromosomų rinkinio padvigubėjimas. Pavyzdžiui, diploidinis (2n) augalas gali pagaminti diploidines gametas (2n), o po apsivaisinimo susidarys tetraploidinis (4n) palikuonis. Šis 4n augalas jau bus reprodukciškai izoliuotas nuo pradinių 2n augalų, nes jų hibridas (3n) būtų sterilus. Taip akimirksniu gali atsirasti nauja rūšis.
• Alopoliploidija: Įvyksta, kai susikryžmina dvi skirtingos rūšys. Jų hibridas dažniausiai būna sterilus, nes skirtingų rūšių chromosomos negali sudaryti porų mejozės metu. Tačiau jei tokiame hibride įvyksta chromosomų rinkinio padvigubėjimas, chromosomos vėl gali sudaryti poras, ir hibridas tampa vaisingas. Taip atsiranda nauja rūšis, turinti abiejų tėvinių rūšių genus. Daugelis svarbių kultūrinių augalų, pavyzdžiui, kviečiai, medvilnė, bulvės, yra poliploidai, atsiradę būtent šiuo būdu.

2. Buveinių diferenciacija

Nauja rūšis gali atsirasti, kai populiacijos dalis pradeda naudotis nauju ištekliumi ar buveine.

Pavyzdys – obelinės muselės (Rhagoletis pomonella). Iš pradžių šios muselės dėjo kiaušinius tik ant gudobelių vaisių. Kai į Šiaurės Ameriką buvo atvežti obelų sodai, dalis muselių populiacijos prisitaikė dėti kiaušinius ant obuolių. Dabar egzistuoja dvi muselių grupės: viena dauginasi ant gudobelių, kita – ant obelų. Kadangi jos poruojasi ant tų pačių vaisių, kuriuose subrendo, tarp jų beveik nevyksta genų mainai. Tai pirmas žingsnis link visiško atsiskyrimo į dvi skirtingas rūšis.

3. Lytinė atranka

Lytinė atranka, kai patelės renkasi patinus pagal tam tikrus požymius (pvz., spalvą), taip pat gali paskatinti simpatrinę speciaciją.

Pavyzdys – cichlidų žuvys Viktorijos ežere Afrikoje. Šiame ežere gyvena šimtai cichlidų rūšių, kurios skiriasi beveik tik patinų spalvomis. Manoma, kad patelių polinkis rinktis tik tam tikros spalvos patinus lėmė greitą populiacijų atsiskyrimą. Pavyzdžiui, jei vienos populiacijos patelės pradeda rinktis tik raudonus patinus, o kitos – tik mėlynus, ilgainiui šios dvi grupės genetiškai atsiskirs ir taps skirtingomis rūšimis, nors ir gyvena tame pačiame ežere.

Biologinės rūšies koncepcija yra labai naudinga, bet ne universali. Ji netinka organizmams, kurie dauginasi nelytiniu būdu (pvz., bakterijos), taip pat išmirusiems organizmams, kurių dauginimosi elgsenos negalime stebėti. Todėl mokslininkai naudoja ir kitas rūšių koncepcijas, kurios papildo biologinę.

Praktikoje mokslininkai dažnai naudoja kelių koncepcijų derinį, kad kuo tiksliau apibrėžtų rūšies ribas.

Kartais gamtoje galime stebėti reiškinį, kuris puikiai iliustruoja, kaip laipsniškai viena rūšis gali virsti dviem. Tai žiedinės rūšys (angl. ring species).

Įsivaizduokite populiaciją, kuri gyvena aplink neįveikiamą geografinį barjerą, pavyzdžiui, kalnų slėnį arba dykumą. Populiacija plinta aplink šį barjerą abiem kryptimis. Kiekviena greta esanti populiacija dar gali sėkmingai kryžmintis ir keistis genais. Tačiau judant tolyn aplink „žiedą“, genetiniai skirtumai tarp populiacijų kaupiasi. Galiausiai, kai abi plintančių populiacijų linijos susitinka kitoje barjero pusėje, jos būna taip genetiškai pasikeitusios, kad nebegali tarpusavyje kryžmintis – elgiasi kaip dvi atskiros rūšys.

Klasikinis pavyzdys: Ensatina salamandros

Kalifornijoje Ensatina genties salamandros gyvena aplink Centrinį slėnį, kuris joms yra per sausas. Manoma, kad pradinė populiacija gyveno šiaurėje, o vėliau plito į pietus dviem kryptimis: viena palei pakrantės kalnų grandinę, kita – palei Siera Nevados kalnus.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Kalifornijos žemėlapis, rodantis Centrinį slėnį ir aplink jį išsidėsčiusias skirtingų spalvų Ensatina salamandrų populiacijas. Rodyklės rodo plitimo kryptis, o pietuose, kur „žiedas“ susijungia, parodyta, kad dvi galinės populiacijos nebesikryžmina.

Keliaujant į pietus abiem „žiedo“ pusėmis, salamandrų spalviniai raštai laipsniškai keičiasi. Gretimos populiacijos gali sėkmingai kryžmintis. Tačiau pietų Kalifornijoje, kur abi salamandrų linijos vėl susitinka, jos yra tokios skirtingos (tiek išvaizda, tiek genetiškai), kad viena kitos neatpažįsta kaip partnerių ir nebesidaugina. Tai gyvas pavyzdys, kaip palaipsniui kaupiantis skirtumams, viena rūšis virsta dviem.

Kiek laiko trunka susidaryti naujai rūšiai? Fosilijų analizė rodo, kad tempas gali labai skirtis – nuo kelių tūkstančių iki dešimčių milijonų metų. Mokslininkai siūlo du pagrindinius speciacijos tempo modelius.

Laipsniškumo (gradualizmo) modelis

Šį modelį, remdamasis savo teorija, pasiūlė Čarlzas Darvinas. Pagal jį, rūšys skiriasi viena nuo kitos dėl lėtų, bet nuoseklių pokyčių, kurie kaupiasi per ilgus geologinius laikotarpius. Fosilijų įrašuose turėtume matyti daug tarpinių formų, rodančių laipsnišką perėjimą iš vienos rūšies į kitą.

Pertrauktosios pusiausvyros modelis

XX a. aštuntajame dešimtmetyje paleontologai Niles Eldredge'as ir Stephenas Jay Gouldas atkreipė dėmesį, kad fosilijų įrašai dažnai neatitinka laipsniškumo modelio. Dažniausiai rūšys fosilijose atrodo stebėtinai stabilios ilgą laiką (išgyvena stazę), o tada staiga išnyksta ir jas pakeičia naujos, jau susiformavusios rūšys. Tarpinių formų randama retai.

Jie pasiūlė pertrauktosios pusiausvyros modelį, kuris teigia, kad speciacija vyksta santykinai greitai (per kelis tūkstančius ar dešimtis tūkstančių metų, kas geologiniu mastu yra labai trumpa akimirka). Šie greiti pokyčių „šuoliai“ pertraukia ilgus rūšies stabilumo periodus.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Dviejų grafikų palyginimas. Vienas grafikas (Laipsniškumas) rodo, kaip viena rūšies linija palaipsniui ir lėtai išsišakoja į dvi. Kitas grafikas (Pertrauktoji pusiausvyra) rodo ilgą vertikalią liniją (stazė), kuri staigiai, horizontalia linija išsišakoja į dvi naujas vertikalias linijas (greita speciacija).

Svarbu suprasti, kad šie modeliai vienas kitam neprieštarauja, o greičiau aprašo du evoliucijos spektro kraštutinumus. Gali būti, kad kai kurios rūšys evoliucionuoja palaipsniui, o kitos – šuoliais, priklausomai nuo aplinkos sąlygų ir atsitiktinių įvykių.