Ląstelinis kvėpavimas: energijos gamyba ląstelėje

Fotosintezės metu pagaminta gliukozė yra tarsi konservuota saulės energija. Tačiau, kad ląstelė galėtų šią energiją panaudoti savo gyvybiniams procesams – judėjimui, augimui, medžiagų sintezei – ji turi būti paversta į universalią, visoms ląstelėms suprantamą „valiutą“. Ši valiuta yra adenozintrifosfatas (ATP).

Ląstelinis kvėpavimas – tai procesas, kurio metu organinės molekulės (dažniausiai gliukozė) yra palaipsniui skaidomos, o atpalaiduota energija panaudojama ATP sintezei. Tai katabolinis (skaidymo) ir egzergoninis (energiją atpalaiduojantis) procesas, vykstantis visose gyvose ląstelėse – tiek autotrofų, tiek heterotrofų.

Bendra aerobinio kvėpavimo lygtis

Efektyviausias ląstelinio kvėpavimo būdas yra aerobinis kvėpavimas, kuriam reikalingas deguonis. Jo bendra lygtis yra atvirkščia fotosintezės lygčiai:

$$ C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O + \text{energija (ATP ir šiluma)} $$

• Kuras: Gliukozė.
• Oksidatorius: Deguonis.
• Produktai: Anglies dioksidas, vanduo ir didelis kiekis energijos.

Šioje pamokoje detaliai išnagrinėsime, kaip ląstelė palaipsniui, žingsnis po žingsnio, „išardo“ gliukozės molekulę, kad maksimaliai efektyviai surinktų joje sukauptą energiją.

Adenozintrifosfatas (ATP) yra nukleotidas, sudarytas iš:

1. Adenino (azotinės bazės).
2. Ribozės (cukraus).
3. Trijų fosfato grupių.

Energija yra sukaupta kovalentiniuose ryšiuose tarp fosfato grupių. Šie ryšiai yra nestabilūs ir lengvai nutraukiami hidrolizės būdu. Kai nutraukiamas kraštinis fosfato ryšys, ATP virsta adenozindifosfatu (ADP) ir neorganiniu fosfatu (Pi), o procese atsipalaiduoja energija, kurią ląstelė gali panaudoti.

$$ ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_i + \text{energija} $$

Ląstelinio kvėpavimo metu atpalaiduota energija naudojama atvirkštiniam procesui – ADP fosforilinimui, t.y., prie ADP prijungiamas fosfatas ir vėl sintetinamas ATP. Taip ląstelė nuolat atnaujina savo ATP atsargas.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: ATP ciklo schema: ATP molekulė atskelia fosfatą, atpalaiduodama energiją darbui (virsta ADP + Pi). Ląstelinio kvėpavimo energija vėl prijungia fosfatą prie ADP, atstatydama ATP.

Aerobinis kvėpavimas yra sudėtingas, daugiapakopis procesas, susidedantis iš keturių pagrindinių etapų, vykstančių skirtingose ląstelės vietose.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Apžvalginė schema, vaizduojanti ląstelę ir mitochondriją. Rodyklėmis parodyti visi 4 etapai ir jų vietos: glikolizė citozolyje, pereinamoji reakcija ir Krebso ciklas matrikse, oksidacinis fosforilinimas ant vidinės membranos.

Glikolizė (gr. glykys – saldus, lysis – skaidymas) – tai universalus ir evoliuciškai seniausias energijos gavimo kelias, vykstantis visų gyvų organizmų citozolyje.

Proceso metu viena gliukozės (6 anglies atomų) molekulė yra suskaidoma į dvi piruvato (3 anglies atomų) molekules. Šis procesas nereikalauja deguonies.

Glikolizės rezultatas (vienai gliukozės molekulei):

• Pagrindiniai produktai: 2 piruvato molekulės.
• Grynoji ATP gamyba: Sunaudojamos 2 ATP, bet pagaminamos 4 ATP, taigi grynasis pelnas yra 2 ATP. ATP sintetinamas substratinio fosforilinimo būdu (fermentas tiesiogiai perkelia fosfato grupę nuo substrato ant ADP).
• Elektronų nešikliai: 2 vandenilio atomai (su energingais elektronais) prijungiami prie nešiklio NAD⁺, sudarant 2 NADH molekules.

$$ \text{Gliukozė} + 2 NAD^+ + 2 ADP + 2 P_i \rightarrow 2 \text{ piruvatai} + 2 NADH + 2 ATP + 2 H^+ + 2 H_2O $$

Piruvato ir NADH tolesnis likimas priklauso nuo deguonies buvimo ląstelėje.

Jei ląstelėje yra deguonies, piruvatas keliauja į mitochondrijų matriksą, kur yra visiškai oksiduojamas.

Pereinamoji reakcija

Kiekviena piruvato molekulė yra paverčiama acetil-KoA (acetilkofermentu A). Šios reakcijos metu:

• Atskyla viena CO₂ molekulė (pirmasis CO₂ susidarymas kvėpavimo metu).
• Susidaro viena NADH molekulė.

Krebso ciklas (Citrinų rūgšties ciklas)

Acetil-KoA (2 anglies atomų) įjungiamas į ciklinį procesą, susijungdamas su 4 anglies atomų molekule ir sudarydamas citratą (6 anglies atomų). Vieno ciklo apsisukimo metu įvyksta eilė fermentinių reakcijų, kurių metu:

• Acetil-KoA anglies atomai visiškai oksiduojami ir atskiriami dviejų CO₂ molekulių pavidalu.
• Energija surenkama ir sukaupiama elektronų nešikliuose: susidaro 3 NADH ir 1 FADH₂ (dar vienas elektronų nešiklis).
• Substratinio fosforilinimo būdu pagaminama 1 ATP.

Svarbu: Kadangi viena gliukozės molekulė duoda dvi piruvato molekules (ir dvi acetil-KoA), Krebso ciklas vienai gliukozei apsisuka DU kartus.

Rezultatas po Krebso ciklo (vienai gliukozės molekulei):

Po pirmų trijų etapų pradinė gliukozės molekulė yra visiškai suskaidyta iki CO₂. Tačiau didžioji dalis energijos dar nėra ATP pavidalu. Ji yra sukaupta energinguose elektronuose, kuriuos neša 10 NADH (2 iš glikolizės, 2 iš pereinamosios r., 6 iš Krebso c.) ir 2 FADH₂ molekulės.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Krebso ciklo schema. Pabrėžti, kur į ciklą įeina Acetil-KoA, o kur išeina CO₂, ATP, NADH ir FADH₂.

Tai paskutinis ir daugiausiai ATP pagaminantis etapas, vykstantis ant vidinės mitochondrijų membranos (kristų). Jį sudaro du susiję procesai.

1. Elektronų pernašos grandinė

NADH ir FADH₂ atneša savo energingus elektronus į baltymų kompleksų grandinę, esančią vidinėje mitochondrijų membranoje. Elektronai keliauja nuo vieno baltymo prie kito, palaipsniui atiduodami savo energiją. Grandinės gale elektronai, jau netekę energijos, susijungia su deguonimi ir protonais, sudarydami vandenį.

$$ \frac{1}{2}O_2 + 2e^- + 2H^+ \rightarrow H_2O $$

Deguonis čia veikia kaip galutinis elektronų akceptorius. Be jo visa grandinė sustotų.

2. Chemiosmosas

Energija, kurią elektronai atpalaiduoja keliaudami grandine, naudojama pumpuoti protonus (H⁺) iš matrikso į tarpmembraninę ertmę. Taip sukuriama didelė protonų koncentracija ir elektrocheminis gradientas (panašiai kaip fotosintezės šviesos fazėje).

Protonai veržiasi atgal į matriksą pagal gradientą, tačiau gali tai padaryti tik pro specialų baltymų kanalą – ATP sintazę. Protonų srautas suka ATP sintazės „turbiną“, o ši energija naudojama masiškai gaminti ATP iš ADP ir Pi. Šis procesas, kai ATP sintetinamas naudojant chemiosmoso energiją, vadinamas oksidaciniu fosforilinimu.

Rezultatas

Iš viso per oksidacinį fosforilinimą pagaminama apie 26–28 ATP molekulės.

Bendra aerobinio kvėpavimo energetinė išeiga

Susumavus visus etapus, iš vienos gliukozės molekulės pagaminama apie 30–32 ATP.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Oksidacinio fosforilinimo schema. Vidinė mitochondrijų membrana, joje – elektronų pernašos grandinės baltymai ir ATP sintazė. Parodyti, kaip NADH atiduoda elektronus, kaip pumpuojami H+ ir kaip jie grįžta per ATP sintazę, gamindami ATP. Aiškiai pažymėti deguonį kaip galutinį elektronų akceptorių.

Kai ląstelėje nėra deguonies, oksidacinis fosforilinimas ir Krebso ciklas sustoja, nes nėra galutinio elektronų akceptoriaus. Tačiau kai kurie organizmai arba ląstelės gali gauti energijos ir be deguonies.

Fermentacija (rūgimas)

Tai procesas, kuris vyksta po glikolizės, kai nėra deguonies. Jo tikslas – ne pagaminti daugiau ATP, o regeneruoti NAD⁺ iš NADH. Tai leidžia glikolizei, gaminančiai 2 ATP, vykti toliau.

Svarbu: Fermentacijos metu pagaminama tik 2 ATP (iš glikolizės). Tai gerokai mažiau efektyvu nei aerobinis kvėpavimas (30–32 ATP).

Anaerobinis kvėpavimas

Tai procesas, būdingas kai kurioms bakterijoms. Jis panašus į aerobinį kvėpavimą, nes turi elektronų pernašos grandinę, tačiau galutinis elektronų akceptorius yra ne deguonis, o kita neorganinė molekulė, pvz., sulfatas (SO₄²⁻) ar nitratas (NO₃⁻).