Fotosintezė: šviesos energijos pavertimas chemine

Beveik visa energija, palaikanti gyvybę Žemėje, atkeliauja iš Saulės. Tačiau dauguma organizmų, įskaitant mus, negali tiesiogiai naudoti saulės šviesos energijos. Ją pirmiausia turi konvertuoti organizmai, gebantys vykdyti fotosintezę.

Fotosintezė (gr. photos – šviesa, synthesis – jungimas) – tai procesas, kurio metu saulės šviesos energija paverčiama chemine energija, sukaupta organinių molekulių (dažniausiai gliukozės) pavidalu. Šį procesą vykdo autotrofai – organizmai, kurie patys pasigamina maistą. Jiems priklauso augalai, dumbliai ir kai kurios bakterijos (cianobakterijos).

Fotosintezė yra ne tik maisto gamyba. Kaip šalutinis šio proceso produktas išsiskiria **deguonis (O₂) **, be kurio negalėtų egzistuoti dauguma gyvų organizmų, vykdančių aerobinį kvėpavimą.

Šioje pamokoje detaliai išnagrinėsime, kaip augalai įveikia šį neįtikėtiną iššūkį – paversti nematerialią saulės šviesą į apčiuopiamą, energijos turtingą medžiagą.

Bendra fotosintezės lygtis

Apibendrintai fotosintezės procesą galima užrašyti šia chemine lygtimi:

$$ 6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{Saulės\ šviesa} C_6H_{12}O_6 + 6O_2 $$

• Žaliavos: Anglies dioksidas ir vanduo.
• Energijos šaltinis: Saulės šviesa.
• Produktai: Gliukozė (organinė medžiaga) ir deguonis.

Tai yra anabolinis (jungimo) ir endergoninis (energiją sunaudojantis) procesas.

Augaluose fotosintezė daugiausiai vyksta lapuose, kurie yra specializuoti organai, pritaikyti šiam procesui. Jų plokščia forma užtikrina didelį paviršiaus plotą šviesai sugerti, o vidinė struktūra – efektyvų dujų ir vandens transportą.

Lapo vidinė sandara

• Epidermis: Išorinis, apsauginis lapo sluoksnis. Apatiniame epidermyje yra žiotelės – mažos angelės, per kurias vyksta dujų apykaita (patenka CO₂, išeina O₂ ir vandens garai).
• Mezofilis (asimiliacinis audinys): Pagrindinis fotosintezę vykdantis audinys, esantis tarp viršutinio ir apatinio epidermio. Jame gausu ląstelių su chloroplastais.
• Gyslos (apykaitos audinių rėžiai): Transporto sistema, atnešanti į lapą vandenį ir mineralines medžiagas bei išnešanti pagamintą sacharozę.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Lapo skersinio pjūvio schema, kurioje aiškiai pažymėtas epidermis, žiotelės, mezofilis ir gyslos.

Chloroplastas: fotosintezės fabrikas

Fotosintezė vyksta specifinėse organelėse – chloroplastuose. Tai dviguba membrana apgaubtos organelės, kurių viduje yra sudėtinga membranų sistema.

• Išorinė ir vidinė membranos: Gaubia visą organelę.
• Stroma: Tirštas, į gelį panašus skystis, užpildantis chloroplasto vidų. Jame yra fermentų, ribosomų ir žiedinė DNR.
• Tilakoidai: Membraninės pūslelės, panašios į suplokštėjusius maišelius. Tilakoidų membranose yra chlorofilo ir kitų pigmentų, kurie sugeria šviesos energiją.
• Granos: Tilakoidai, sudėti į krūveles, panašias į monetų stulpelius.

Fotosintezė yra padalinta į dvi pagrindines fazes, kurios vyksta skirtingose chloroplasto dalyse:

1. Nuo šviesos priklausomos reakcijos (šviesos fazė): Vyksta tilakoidų membranose.
2. Nuo šviesos nepriklausomos reakcijos (Kalvino ciklas, tamsos fazė): Vyksta chloroplasto stromoje.

📸 Iliustracija per Google Vaizdus: Detali chloroplasto sandaros schema, pažymint išorinę ir vidinę membranas, stromą, tilakoidus ir granas.

Šios fazės tikslas – paversti šviesos energiją į trumpalaikę cheminę energiją, sukauptą ATP ir NADPH molekulėse, kuri bus panaudota antrajame etape. Procesas vyksta tilakoidų membranose ir jam būtina šviesa.

Pagrindiniai įvykiai:

1. Šviesos sugertis: Tilakoidų membranose esantys pigmentai (daugiausiai chlorofilas) sugeria šviesos kvantus (fotonus). Dėl to chlorofilo molekulės elektronai yra „sužadinami“ – pakeliami į aukštesnį energijos lygmenį.

2. Vandens fotolizė: Sugerta šviesos energija naudojama skaidyti vandens molekules. Šis procesas vadinamas fotolize.

   $$ 2H_2O \xrightarrow{šviesa} 4H^+ + 4e^- + O_2 $$

   • Protonai (H⁺) lieka tilakoido viduje.
   • Elektronai (e⁻) pakeičia iš chlorofilo molekulės išmuštus elektronus.
   • Deguonis (O₂) kaip šalutinis produktas išsiskiria į aplinką.

3. Elektronų pernašos grandinė: Sužadinti elektronai iš chlorofilo keliauja per baltymų kompleksų grandinę, esančią tilakoido membranoje. Keliaudami elektronai palaipsniui atiduoda savo energiją.

4. ATP sintezė (fotofosforilinimas): Dalis elektronų pernašos metu atpalaiduotos energijos naudojama pumpuoti protonus (H⁺) iš stromos į tilakoido vidų. Dėl to tilakoido viduje susidaro didelė protonų koncentracija (žemas pH). Kai protonai grįžta atgal į stromą pro specialų fermentą – ATP sintazę – išsiskiria energija, kuri naudojama ADP fosforilinti iki ATP.

   $$ ADP + P_i \rightarrow ATP $$

5. NADPH sintezė: Elektronų pernašos grandinės pabaigoje elektronai ir protonai iš stromos prijungiami prie elektronų nešiklio NADP⁺, redukuojant jį iki NADPH.

   $$ NADP^+ + 2e^- + H^+ \rightarrow NADPH $$

Šviesos fazės produktai:

• ATP: Energijos turtinga molekulė.
• NADPH: Redukuotas elektronų nešiklis (turi didelę redukcinę gebą).
• O₂: Šalutinis produktas.

ATP ir NADPH keliauja į chloroplasto stromą, kur dalyvauja antrajame fotosintezės etape.

[AUToriaus pastaba] Rekomenduojamas vaizdas -> Supaprastinta šviesos fazės schema (Z-schema), vaizduojanti elektronų kelią nuo vandens fotolizės per fotosistemas iki NADPH susidarymo, taip pat protonų pumpavimą ir ATP sintezę per ATP sintazę.

Šio etapo tikslas – panaudoti šviesos fazėje pagamintą ATP ir NADPH energiją tam, kad neorganinė anglis (iš CO₂) būtų paversta organine anglimi (gliukoze). Procesas vyksta chloroplasto stromoje ir jam tiesiogiai šviesa nereikalinga, tačiau jis priklauso nuo šviesos fazės produktų.

Tai yra ciklinis procesas, kurį galima suskirstyti į tris pagrindines dalis:

1. Anglies fiksacija: Į ciklą įjungiama CO₂ molekulė. Fermentas RuBisCO (pats gausiausias baltymas Žemėje) prijungia CO₂ prie penkių anglies atomų turinčios molekulės – ribuliozės-1,5-bisfosfato (RuBP). Susidaręs nestabilus šešių anglies atomų junginys iškart skyla į dvi trijų anglies atomų molekules.
2. Redukcija: Naudojant energiją iš ATP ir elektronus iš NADPH (pagamintus šviesos fazėje), trijų anglies atomų molekulės yra redukuojamos. Šio etapo pabaigoje susidaro trijų anglies atomų cukrus – glicerolio aldehido-3-fosfatas (G3P). Tai yra pagrindinis Kalvino ciklo produktas.
3. RuBP regeneracija: Dalis susidariusio G3P molekulių išeina iš ciklo ir naudojama gliukozės ir kitų organinių junginių sintezei. Tačiau didžioji dalis G3P molekulių, panaudojant ATP energiją, yra perorganizuojamos atgal į pradinę RuBP molekulę, kad ciklas galėtų kartotis.

Kalvino ciklo rezultatas

Kad susidarytų viena gryna G3P molekulė (kuri išeina iš ciklo), Kalvino ciklas turi apsisukti tris kartus, fiksuodamas tris CO₂ molekules. Tam sunaudojama 9 ATP ir 6 NADPH molekulės.

Dvi G3P molekulės (reikia 6 CO₂ molekulių ir 6 ciklų) ląstelės citoplazmoje sujungiamos ir sudaro vieną gliukozės molekulę (C₆H₁₂O₆).

[AUToriaus pastaba] Rekomenduojamas vaizdas -> Kalvino ciklo schema. Aiškiai parodyti 3 etapai: anglies fiksacija (CO₂ + RuBP -> ...), redukcija (panaudojant ATP ir NADPH) ir RuBP regeneracija (panaudojant ATP). Pažymėti, kur išeina G3P.

Fotosintezės greitis priklauso nuo kelių aplinkos veiksnių. Pagal ribojančio veiksnio principą, proceso greitį lemia tas veiksnys, kurio tuo metu labiausiai trūksta, net jei kitų veiksnių yra perteklius. Tai panašu į gamyklos darbą: jei trūksta vienos detalės, visa gamybos linija sustoja, net jei kitų detalių yra pilnas sandėlis.

Pagrindiniai ribojantys veiksniai:

[AUToriaus pastaba] Rekomenduojamas vaizdas -> Trys atskiri grafikai, vaizduojantys, kaip fotosintezės greitis priklauso nuo: 1) šviesos intensyvumo, 2) CO₂ koncentracijos, 3) temperatūros. Visuose grafikuose parodytas augimas iki plato arba optimumo.

Teoriškai išnagrinėjus nuo šviesos priklausomų reakcijų etapus, laikas įtvirtinti žinias praktiškai. Šis interaktyvus modelis padės vizualizuoti sudėtingą energijos konversijos procesą.

Užduotis: sukonstruokite energijos gamybos grandinę

• Interaktyvus modelis: Fotosintezės šviesos fazė
  • Ką darysite? Sudėkite nuo šviesos priklausančiose reakcijose naudojamus komponentus (žaliavas) ir reakcijos produktus, nunešdami pradinius komponentus į proceso veikimo vietą ir nutempdami proceso produktus į jiems skirtą vietą „Reakcijos produktai“.
  • Tikslas: Įtvirtinti supratimą, kokios medžiagos yra būtinos šviesos fazei (vanduo, šviesa, ADP, NADP⁺) ir kokie yra galutiniai šio etapo produktai (deguonis, ATP, NADPH).